Organismos fijadores de nitrógeno, claves para la vida en el suelo

Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de N son organismos procariotas.

Estos organismos fijadores de N o diazotrofos llevan a cabo este proceso gracias al complejo enzimático nitrogenasa que se encuentra exclusivamente en organismos procariotas y cataliza la siguiente reacción:
N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8 e- ? 2 NH4+ + H2 + 16 Pi + 16 ADP
Este complejo enzimático es muy sensible al oxígeno. Sin embargo muchos de estos organismos presentan adaptaciones que les permiten fijar N en condiciones muy diversas. En primer lugar se debe distinguir entre organismos capaces de llevar a cabo la fijación de N en vida libre y aquellos que establecen asociaciones simbióticas para llevar a cabo este proceso.
Dentro de los organismos fijadores en vida libre podemos encontrar bacterias anaerobias estrictas, como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también aerobias como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en este grupo, arqueobacterias como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias fotosintéticas como Rhodospirillum y Chromatium) y cianobacterias con (Oscillatoria y Gloeothece) y sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).Entre los organismos fijadores en simbiosis debemos destacar por su importancia agronómica, los organismos que forman simbiosis con plantas leguminosas. Estos organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en el que se incluyen los géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium (recientemente incluído en Ensifer) y se denominan genéricamente rizobios. También existen algunas simbiosis fijadoras de nitrógeno entre algunos géneros de plantas no leguminosas y otros organismos procariotas como el actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostoc y Anabaena.Dentro de los géneros que forman simbiosis con las leguminosas, el género Rhizobium forma nódulos con leguminosas de origen templado, presenta un crecimiento rápido en vida libre y los genes relacionados con la fijación se encuentran en plásmidos. Por el contrario, el género Bradyrhizobium forma simbiosis con leguminosas de origen tropical, presenta un crecimiento lento en vida libre y los genes relacionados con la fijación son cromosómicos. El resto de los géneros presenta características intermedias y una similitud entre el 93-96% respecto a los dos primeros géneros.
En los últimos años se han descrito nuevos géneros capaces de establecer simbiosis y formar nódulos con leguminosas, algunos pertenecientes al grupo de las ?-proteobacterias pero también algunos que se engloban en el grupo de las ?-proteobacterias como Burkholderia y Ralstonia.
Organismos fijadores de nitrógeno y grupos de plantas con los cuales establecen simbiosis:
 Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Allorhizobium: leguminosas de origen templado y tropicalAzorhizobium: Sesbania (Leguminosa)Frankia: Alnus, Casuarina, Myrica, Comptonia, CoriairiaNostoc: hongos, briofitos (Blasia), gimnospermas (Macrozamia) y angiospermas (Gunnera)Anabaena: pteridofitos (Azolla)


La capacidad para formar nódulos se ha observado en 3.400 especies de leguminosas que se encuentran en el 57% de los géneros de esta familia. Analizando las tres subfamilias de leguminosas por separado, podemos decir que la nodulación en el caso de las Papilionoideas ocurre en el 99 % de las especies y en un 93 % de los géneros. En la subfamilia Mimosoideae, la nodulación ocurre en el 97 % de las especies y en 88 % de los géneros. Por último, bastante menos habitual es la formación de nódulos en la subfamilia Cesalpinioideas, ya que ocurre sólo en el 21 % de las especies y en el 5 % de los géneros. Es cierto que estos porcentajes de nodulación se han obtenido cuando este aspecto no ha sido analizado en todos los géneros de cada subfamilia y por lo tanto podrían variar en base a nuevas observaciones.
La mayoría de plantas de las familias de las judías y los guisantes (las Fabaceas o legumbres) fijan el nitrógeno, así como muchas otras especies que no son demasiado conocidas. Existen fijadores de todos los tamaños: tipo cobertura de suelo (como el trébol), tipo arbusto o incluso árboles como la acacia de flor blanca. Estas plantas de rápido crecimiento pueden incluso ser cortadas cada cierto tiempo e incorporadas a la tierra y al compost.
Lista de plantas fijadoras de nitrógeno:
Nombre botánico                         
Acacia spp. Alnus spp. Medicago sativa Maackia amurensis Elaeagnus umbellataMedicago truncatula Myrica pensylvanica Phaseolus spp. Lotus corniculatus Robinia pseudoacacia Colutea arborescens Baptisia australisCytisus spp. Shepherdia argenteaLespedeza thunbergii Clitoria mariana Thermopsis villosa Trifolium spp. Vigna unguiculata Elaeagnus x ebbingei Amorpha fruticosa Vicia faba Genista spp. Laburnum anagyroidesElaeagnus multifloraApios spp. Amphicarpa bracteata Gymnocladus dioica Glycyrrhiza Lupinus spp. Prosopis glandulosa Astragalus spp. Cercocarpus montanus Stylosanthes biflora Psoralea esculenta Elaeagnus commutata Spartium junceum Crotalaria juncea Myrica gale Lathyrus spp. Hedysarum boreale Comptonia peregrina Desmodium spp. Vezo Vicia spp. Myrica cerifera Strophistyles umbellata Ceanothus spp. Wisteria spp.
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